Половое размножение собак


Размножение собак

Без репродуктивной функции ни один вид не может выжить. Для успешной селекционной работы заводчикам следует как можно лучше разбираться во многих вопросах, в том числе в том, что касается репродукции. Репродуктивная система собак имеет свои специфические особенности, которые мы рассмотрим здесь в простой и доступной форме.

Анатомия половой системы суки

К органам размножения суки относятся яичники, маточные трубы (рога матки), матка, влагалище, вульва.

  • Вульва (петля) — наружный половой орган суки, состоящий из половых губ и клитора.
  • Половые губы образованы двумя утолщенными кожными складками, соединенными верхними (дорсальными) и нижними (вентральными) спайками губ.
  • Клитор (рудиментарный аналог полового члена самца) относительно небольшой, располагается в клиторной ямке в преддверии влагалища.
  • Вагина (влагалище) — орган совокупления, довольно длинный (15 см у собак средних размеров), является также выводным каналом матки.
  • Матка — орган, в котором происходит развитие эмбриона и созревание плода — состоит из тела и двух длинных рогов.

Концы рогов матки расположены вплотную к яичникам, окруженным жировой тканью. После овуляции яйцеклетки попадают в фаллопиевы трубы (тонкие извитые трубки, соединяющие яичники с рогами матки), где происходит их оплодотворение спермой, а спустя 6-10 дней эмбрионы перемещаются в матку, прикрепляются к ее слизистой оболочке и начинают развиваться.

Анатомия половой системы кобеля

Сперматозоиды образуются и созревают в семенниках (яичках). Для их выработки требуется около двух месяцев, затем сперматозоиды дозревают и сохраняются в эпидидимисе — придатке семенника, расположенном вдоль каждого из яичек, — а при спаривании выбрасываются в семяпровод. Эпидидимис представляет собой извилистый семяпровод, длина которого, если его развернуть, может достигать 3 м. Только созревшие сперматозоиды становятся подвижными и могут оплодотворить яйцеклетку. Семенники и эпидидимис расположены вне брюшной полости, в кожистом мешочке (мошонке).

В момент эякуляции сперматозоиды смешиваются с секретами предстательной железы (простаты), которые разжижают сперму, увеличивают объем эякулята и активизируют сперматозоиды. Поэтому любые проблемы с простатой могут негативно сказываться на плодовитости кобеля.

Пенис (половой член) — это орган совокупления. У собак в нем есть кость, помогающая вводить неэрегированный член во влагалище суки в самом начале спаривания. Однако у нервных и легковозбудимых собак она может сломаться в результате травмирования или во время вязки — как правило, это случается при попытке насильственного разделения собак в момент склещивания, или так называемого замка. В основании пениса находятся луковицеобразные железы, которые значительно увеличиваются в размере во время эрекции, благодаря чему возникает «замок» во время спаривания животных. Рефлекторное сокращение вагины также способствует удержанию в ней полового члена кобеля и продвижению сперматозоидов от шейки матки к ее рогам. Необходимо отметить, что выдвигающаяся часть половых органов кобеля, ошибочно называемая пенисом, на самом деле является лишь его головкой с эректильными луковицами.

Половая зрелость кобеля

Время наступления половой зрелости собак в основном зависит от размеров взрослой особи (от 6 месяцев у собак мелких пород до 18 месяцев у собак очень крупных пород). Половая зрелость у кобелей связана с началом активного образования сперматозоидов, способных к оплодотворению. У собак крупных пород способность к оплодотворению снижается раньше, чем у представителей мелких пород (возможно, это связано со старением щитовидной железы), и потому их репродуктивный период короче. Способность спермы к оплодотворению у собак очень крупных пород начинает снижаться приблизительно в возрасте 7 лет.

Половая зрелость суки

Как правило, первый эстральный цикл (течка) у сук наступает, когда их вес достигает примерно двух третей от веса взрослой собаки. У мелких пород это происходит в возрасте от 6 до 8 месяцев, а у очень крупных — не ранее 12 или даже 20-месячного возраста. У средних пород течка обычно начинается в 8-12 месяцев.

Первые течки в основном проходят дискретно (скудные кровянистые выделения, отсутствие интереса у кобелей) и даже могут быть не замечены. Такие течки называются тихими. Важно помнить, что родовые пути суки могут еще не полностью развиться к моменту первой течки, и достижение ею полового созревания (способности к овуляции) не всегда означает физиологическую зрелость (способность выносить щенков и ощениться). Наступление беременности в первые течки нежелательно, так как родовые пути к этому моменту еще не полностью развиты. Поэтому нежелательно вязать суку до второй, третьей и даже четвертой течки. В большинстве стран установлен минимальный возраст допуска породистых сук к вязке.

С наступлением половой зрелости репродуктивная система суки приспосабливается к ритму цикла, который в основном проявляется двумя эстральными циклами в год.

Половой цикл суки

Половой цикл суки называют моноэстральным (только один период овуляции в цикле) со спонтанной овуляцией (т. е. овуляция происходит самопроизвольно, а не вызывается вязкой, как, например, у кошек). Этот цикл делится на четыре последовательные фазы.

Проэструс — подготовка организма к овуляции (продолжительность в среднем 9-10 дней). Эта первая фаза течки, как правило, сопровождается набуханием вульвы, гиперемией влагалища и половых губ. Наиболее характерный признак — кровянистые выделения из матки. К концу проэструса эти выделения становятся более светлыми и менее обильными. В течение фазы проэструса сука не допускает вязки.

Эструс — фаза овуляции (в среднем 9 дней). Выделения из влагалища, как правило, светлые, иногда со следами крови. Половые губы становятся менее отечными. Сука подпускает к себе кобелей.

Диэструс, или метэструс — пе

malteze.net

Органы размножения суки. Разведение собак

Органы размножения суки

Женские половые клетки — яйцеклетки — производятся в яичниках. Влагалище, матка и маточные трубы — это те пути, по которым проходят сперматозоиды до оплодотворения яйцеклетки.

Яичники

Этот парный орган находится в брюшной полости суки непосредственно за последними ребрами, сразу под почками. Первый яичник лежит над двенадцатиперстной (тонкой) кишкой, левый — около толстой кишки. Левый яичник около почки, правый немного ниже. Каждый яичник покрыт капсулой с щелью на одной стороне, края которой покрыты губчатой тканью. Отсюда отходят тонкие трубочки, называемые фаллопиевыми трубами. Они идут вокруг каждой капсулы до верхних концов каждого рога матки.

Матка

Вся матка имеет форму буквы Y и, таким образом, совершенно отлична от грушевидной матки человека. Хвостик буквы «Y» — влагалище и тело матки, рожки этой буквы — два вытянутых рога, где во время беременности помещаются щенки. Щенки из обоих рогов при рождении должны пройти через тело матки. До беременности матка суки сравнительно невелика, а два ее рога направлены прямо вперед вдоль оси туловища. Во время беременности, однако, рога загибаются назад, так что их концы направлены к тазу суки, а щенки лежат как бы в два слоя, один над другим. При больших пометах форма изгиба матки может быть различной.

Дно матки называется «шейка», внутри нее есть канал. Канал шейки матки плотно закрыт и открывается только во время течки или родов. Канал соединяет полость матки с влагалищем. Люди, которые немного знают анатомию человека, с трудом понимают, что два рога матки суки практически подобны грушевидной матке человека. Они склонны путать длинные рога матки с фаллопиевыми трубами.

Фаллопиевы трубы

Это две небольших трубки, которые идут от конца каждого рога вокруг капсулы яичника, где они заканчиваются воронкообразным расширением. Здесь отверстие трубки большое, затем ее диаметр уменьшается и у рогов матки трубка имеет толщину волоса. Эти трубки — яйцеводы служат для выведения яйцеклеток в матку, где они встречаются с мужскими половыми клетками — сперматозоидами.

Влагалище

Влагалище суки не очень длинное и заканчивается вульвой (собаководы обычно называет ее «петля»), которая является наружным половым органом. Влагалище способно значительно увеличиваться в длину. Во влагалище есть круговая мышца — сжиматель. Иногда сжиматель очень плотный и тогда перед вязкой его приходится слегка помассировать. У сук бывают разные углы наклона влагалища от петли вперед. В случаях, когда угол наклона небольшой, при вязке часто возникают трудности.

Вульва (петля)

Вульва находится немного ниже ануса и состоит из пещеристой ткани. Во время течки вульва значительно увеличивается и становится мягкой. Сука способно выпячивать и несколько приподнимать вульву, чтобы облегчить проникновение полового члена кобеля. Вульва хорошо растягивается во время рождения щенков.

Молочные железы

Эти железы являются вторичными половыми органами, но их активность тесно связана с циклами течки. Обычно имеется пять пар сосков, но они не всегда расположены друг против друга. Иногда сосков нечетное число, но это несущественно. В период лактации четыре задних соска самые большие и обычно дают больше молока.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Органы размножения суки. Собаки и их разведение [Разведение собак]

Органы размножения суки

Женские половые клетки — яйцеклетки — производятся в яичниках. Влагалище, матка и маточные трубы — это те пути, по которым проходят сперматозоиды до оплодотворения яйцеклетки.

Яичники

Этот парный орган находится в брюшной полости суки непосредственно за последними ребрами, сразу под почками. Первый яичник лежит над двенадцатиперстной (тонкой) кишкой, левый — около толстой кишки. Левый яичник около почки, правый немного ниже. Каждый яичник покрыт капсулой с щелью на одной стороне, края которой покрыты губчатой тканью. Отсюда отходят тонкие трубочки, называемые фаллопиевыми трубами. Они идут вокруг каждой капсулы до верхних концов каждого рога матки.

Матка

Вся матка имеет форму буквы Y и, таким образом, совершенно отлична от грушевидной матки человека. Хвостик буквы «Y» — влагалище и тело матки, рожки этой буквы — два вытянутых рога, где во время беременности помещаются щенки. Щенки из обоих рогов при рождении должны пройти через тело матки. До беременности матка суки сравнительно невелика, а два ее рога направлены прямо вперед вдоль оси туловища. Во время беременности, однако, рога загибаются назад, так что их концы направлены к тазу суки, а щенки лежат как бы в два слоя, один над другим. При больших пометах форма изгиба матки может быть различной.

Дно матки называется «шейка», внутри нее есть канал. Канал шейки матки плотно закрыт и открывается только во время течки или родов. Канал соединяет полость матки с влагалищем. Люди, которые немного знают анатомию человека, с трудом понимают, что два рога матки суки практически подобны грушевидной матке человека. Они склонны путать длинные рога матки с фаллопиевыми трубами.

Фаллопиевы трубы

Это две небольших трубки, которые идут от конца каждого рога вокруг капсулы яичника, где они заканчиваются воронкообразным расширением. Здесь отверстие трубки большое, затем ее диаметр уменьшается и у рогов матки трубка имеет толщину волоса. Эти трубки — яйцеводы служат для выведения яйцеклеток в матку, где они встречаются с мужскими половыми клетками — сперматозоидами.

Влагалище

Влагалище суки не очень длинное и заканчивается вульвой (собаководы обычно называет ее «петля»), которая является наружным половым органом. Влагалище способно значительно увеличиваться в длину. Во влагалище есть круговая мышца — сжиматель. Иногда сжиматель очень плотный и тогда перед вязкой его приходится слегка помассировать. У сук бывают разные углы наклона влагалища от петли вперед. В случаях, когда угол наклона небольшой, при вязке часто возникают трудности.

Вульва (петля)

Вульва находится немного ниже ануса и состоит из пещеристой ткани. Во время течки вульва значительно увеличивается и становится мягкой. Сука способно выпячивать и несколько приподнимать вульву, чтобы облегчить проникновение полового члена кобеля. Вульва хорошо растягивается во время рождения щенков.

Молочные железы

Эти железы являются вторичными половыми органами, но их активность тесно связана с циклами течки. Обычно имеется пять пар сосков, но они не всегда расположены друг против друга. Иногда сосков нечетное число, но это несущественно. В период лактации четыре задних соска самые большие и обычно дают больше молока.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Размножение — Википедия

Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Разные способы размножения подразделяются на два основных типа: бесполое и половое. Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки[1].

Бесполое размножение — тип размножения, при котором следующее поколение развивается из соматических клеток без участия репродуктивных клеток — гамет.

Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии, сине-зелёные водоросли, хлореллы, амёбы, инфузории). Этот способ имеет несколько преимуществ перед половым способом: для проведения требуется меньше энергии и времени, а также нет необходимости в поиске полового партнёра, что позволяет обеспечить высокие темпы размножения. Вместе с тем появившиеся в результате мутации вредные изменения тоже закрепляются на длительный период времени. Кроме того, в неблагоприятных, меняющихся условиях среды практически все особи погибнут, так как в среднем они практически идентичны одной родительской особи. Следует отметить, что способность вида к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но тогда эти события разнесены во времени.

Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов — деление на две части, с образованием двух отдельных особей.

Среди многоклеточных организмов способностью к бесполому размножению обладают практически все растения и грибы — исключением является, например, вельвичия. Бесполое размножение этих организмов происходит вегетативным способом или спорами.

Среди животных способность к бесполому размножению чаще встречается у низших форм, но отсутствует у более развитых. Единственный способ бесполого размножения у животных — вегетативный.

Широко распространено ошибочное мнение, что особи, образовавшиеся в результате бесполого размножения, всегда генетически идентичны родительскому организму (если не брать в расчёт мутации). Наиболее яркий контрпример — размножение спорами у растений, так как при спорообразовании происходит редукционное деление клеток, в результате чего в спорах содержится лишь половина генетической информации, имеющейся в клетках спорофита (см. Жизненный цикл растений).

Размножение делением[править | править код]

Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30—60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала — мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон. В однополом размножении участвует один родительский организм, который способен образовать множество идентичных ему организмов.

Деление прокариотических клеток[править | править код]

Деление прокариотических клеток — процесс образования дочерних прокариотических клеток из материнской. Ключевыми событиями клеточного цикла как прокариот, так и эукариот являются репликация ДНК и деление клетки. Отличительной чертой деления прокариотических клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления[2]. В подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток, поэтому этот процесс ещё иногда называют бинарным делением. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере Escherichia coli[3].

Амитоз[править | править код]

Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки (от др.-греч. ἀ- — приставка со значением отсутствия и μίτος — «нить») — деление клеток простым разделением ядра надвое.

Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз — редкое, но иногда необходимое явление[4]. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически изменённые клетки, часто обречённые на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причём без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

Митоз[править | править код]

Мито́з (μίτος — «нить основы») — непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений[5].

Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей. В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений[6].

На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз»[7].

Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа[8]. Митоз клеток животных, как правило, длится 30—60 минут, а растений — 2—3 часа. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 1014 клеточных делений[9].

Мейоз[править | править код]

Мейо́з (от др.-греч. μείωσις — «уменьшение») или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счёте, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Размножение спорами[править | править код]

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры — это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.

Вегетативное размножение[править | править код]

Вегетати́вное размноже́ние — образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам. У водорослей и грибов происходит путём отделения неспециализированных участков таллома или посредством образования специализированных участков (выводковые почки водоросли сфацелярии и др.).

У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).

У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья[10]. У животных вегетативное размножение (которое зоологи часто называют бесполым) осуществляется либо путём деления, либо посредством почкования.

В основе вегетативного размножения лежат процессы, сходные с процессами регенерации; как правило, при отсутствии способности к регенерации у данной группы организмов (например, коловратки, нематоды, пиявки) отсутствует и вегетативное размножение, а при наличии развитой регенерационной способности (кольчатые черви, гидроидные, плоские черви, иглокожие) встречается и вегетативное размножение.

Почкование[править | править код]

Почкование — тип бесполого или вегетативного размножения животных и растений, при котором дочерние особи формируются из выростов тела материнского организма (почек). Почкование характерно для многих грибов, печёночных мхов и животных (простейшие, губки, кишечнополостные, некоторые черви, оболочники, некоторые жгутиковые, гидры, споровики). У ряда животных — почкование не доходит до конца, молодые особи остаются соединёнными с материнским организмом. В ряде случаев это приводит к образованию колоний.

Некоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму. Почкование — вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы, например дрожжи и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающееся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра, у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость, связанная с кишечной полостью «матери».

Фрагментация (деление тела)[править | править код]

Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).

Половое размножение сопряжено с половым процессом (слиянием клеток), а также, в каноническом случае, с фактом существования двух взаимодополняющих половых категорий (организмов мужского пола и организмов женского пола).

При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.

По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:

  • изогамия — гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками
  • анизогамия — гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками
  • оогамия — гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами, а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы, — яйцеклетками.

При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.

Гермафродитизм[править | править код]

Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом (от имени Гермафродита — мифического обоеполого существа). Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью (в отличие от двудомности) и сопряжён с общей эволюционной продвинутостью вида в меньшей степени, чем у животных.

Партеногенез и апомиксис[править | править код]

Партеногенез — это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки, таким образом, обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.

Партеногенез, являющийся половым, но однополым видом размножения, возник в процессе эволюции у раздельнополых организмов. В тех случаях, когда какие-то виды представлены только самками (всегда или периодически), одно из главных биологически преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида. Однополые таксоны, размножающиеся партеногенетически, часто занимают периферию видовых ареалов, где гибридизация и конкуренция с бисексуальными популяциями не препятствует установлению и распространению однополых (женских) популяций[11]. Партеногенез описан для тлей, дафний, ящериц, некоторых рыб и других животных[12]. Партеногенез не встречается у млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза[13].

При партеногенезе яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. При развитии из гаплоидной яйцеклетки развивающиеся особи могут быть только мужскими, только женскими, или теми и другими, что зависит от механизма определения пола. Например, у пчёл, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются из неоплодотворённой гаплоидной яйцеклетки. Партеногенез может быть постоянным или циклическим. У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза, и яйцеклетки остаются диплоидными. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. В неблагоприятных условиях существования самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам[14].

Прогенез[править | править код]

Прогенез — это гаметогенез на личиночной стадии. Он подразделяется на:

  • неотения — временная задержка развития организма на личиночной стадии, с приобретением способности к половому размножению. Например, у некоторых видов амбистом,земноводных из семейства амбистомовых (Ambystomidae) отряда хвостатых (Caudata), образуется неотеническая личинка аксолотль из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина.
  • педоморфоз -неотения с полной утратой способности к метаморфозу. Встречается у хвостатых земноводных из семейства протеи.
  • педогенез — партеногенетическое размножение на личиночной стадии, часто оно происходит когда зародыш ещё находится в организме матери. Этот тип размножения характерен для некоторых членистоногих и паразитических плоских червей — трематод, использующих его для значительного увеличения числа потомков за короткий срок.

У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколений, например, чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.

Чередование поколений у растений[править | править код]

Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения — гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские — архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несёт органы бесполого размножения — спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор — женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры — в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

  1. Размножение — статья из Большой советской энциклопедии. 
  2. Benjamin Lewin. Chapter 13: The replicon // Genes VIII. — Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. — ISBN 0131439812.
  3. de Boer PA. Advances in understanding E. coli cell fission (неопр.) // Curr Opin Microbiol.. — 2010. — Т. 13. — С. 730—737. — doi:10.1016/j.mib.2010.09.015. — PMID 20943430.
  4. ↑ mitosis: Meiosis and Amitosis (неопр.). The Columbia Electronic Encyclopedia, 6th edition (2007). Дата обращения 9 сентября 2011. Архивировано 26 февраля 2013 года.
  5. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор Гиляров М. С.. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. — 100 000 экз.
  6. Гилберт С. Биология развития: в 3-х томах. — М.: «Мир», 1995. — Т. 3. — 352 с. — 5000 экз. — ISBN 5-03-001833-6.
  7. ↑ История биологии с древнейших времён до начала XX века / Под редакцией С. Р. Микулинского. — М.: «Наука», 1972. — 564 с. — 9600 экз.
  8. Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — 2-ое, переработанное. — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — 539 с. — ISBN 5-03-001987-1.
  9. Булдаков Л. А., Калистратова В. С. Радиоактивное излучение и здоровье. — М.: Информ-Атом, 2003. — 165 с. Архивная копия от 2 декабря 2003 на Wayback Machine
  10. ↑ Черенок // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  11. Викторов А. Г. Географический партеногенез у островных насекомых (рус.) // Природа. — Наука, 2006. — № 9. — С. 82—83.
  12. ↑ Асланян, Солдатова, 2010, с. 17-19.
  13. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
  14. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 221-223.
  • Асланян М. М., Солдатова О. П. Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М.: Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1.
  • Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.

ru.wikipedia.org

Способы размножения. Племенное разведение собак

Способы размножения

Размножение — важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и, в конечном итоге, успех борьбы за существование. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление, характерное для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему — то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.

Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов — инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются, подобным образом только самки, причем, интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. В экспериментальных условиях партеногенез возможен даже у млекопитающих.

У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. У подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. При этом, несмотря на наличие у каждой особи половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.

У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов. Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь Земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако, осенью многие тли откладывают яйца из которых выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму, и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям, оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.

Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующему естественному отбору.

При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Органы размножения кобеля. Разведение собак

Органы размножения кобеля

То, о чем я собираюсь здесь рассказать, не содержит ничего нового для серьезного собаковода, тем не менее, краткое описание анатомии племенного кобеля может быть для кого-то полезным.

Предстательная железа

Непосредственно под мочевым пузырем расположена предстательная железа. Это единственная придаточная половая железа у кобеля и она продуцирует сперму. Сперма — жидкость, образуемая мужскими органами размножения и придаточными органами. Она имеет серовато — молочный цвет и в свежем виде не обладает запахом. Чем больше спермиев в ней содержится, тем белее сперма. Продолжением предстательной железы является мочеполовой канал (уретра), соединяющий предстательную железу с половым членом. Этот канал служит для выведения как мочи, так и спермы.

Мошонка

Мошонка — кожаный мешочек, расположенный в паху. Она делится на две полости, в каждой из которых помещен один семенник. Семенники обычно располагаются один над другим, но не всегда одинаково. В семенниках продуцируется гормон, обусловливающий проявление вторичных мужских половых признаков. Здесь же образуются сперматозоиды — мужские половые клетки. Секреты половых желез питают и сохраняют сперматозоиды до тех пор, пока они не потребуются. Семенники соединены каналом с главным органом.

Половой член

Половой член является продолжением уретры. Он состоит из пещеристой ткани, имеет луковицеобразное расширение у основания и небольшую косточку внутри. Половой член окружен кожной складкой — препуцием. Когда происходит спаривание, рефлекторно пещеристая ткань и луковица у основания члена наполняются кровью и увеличиваются в объеме приблизительно в пять раз. При спаривании, за один раз используется сперма только одного семенника. Сперма впрыскивается во влагалище струями.

Сперматозоиды

Сперматозоид состоит из трех частей — головки, тела и хвоста. Он обладает удивительной подвижностью. С помощью своего длинного хвоста сперматозоиды могут достичь яйцеклетки суки в течение 25 секунд. Сперматозоиды образуются постоянно, но если кобеля используют часто, число спермиев, естественно, становится меньше. Однако, после короткого отдыха кобеля, число спермиев снова становится нормальным. Время восстановления нормального числа спермиев значительно отличается у различных пород. За одно спаривание тратится много миллионов сперматозоидов. Кобель не ответственен за число щенков в помете, но от него зависит пол щенков. Если кобель стар или болен, он может быть частично или даже полностью бесплоден. Кобель, которого долго не использовали, продуцирует различную сперму, часть ее может быть старой, а сперматозоиды — переродившимися. Он будет давать большое число нормальных спермиев, но также и недоразвитые, и перерожденные спермии.

Семенники

Семенники окончательно опускаются в мошонку к 3-5 месяцам жизни. Сперматозоиды могут нормально развиваться только в семенниках, опустившихся в мошонку, так как температура в ней ниже температуры тела. Если по какой-либо причине семенники не опустились в мошонку, а находятся в брюшной полости, сперматозоиды не образуются. Если семенники опущены в мошонку только частично, образуется сравнительно мало сперматозоидов.

Крипторхизм

Если опущен только один семенник, то кобеля называют «односторонний крипторх». Если ни один семенник не опущен, кобеля называют «двухсторонний крипторх». Такие кобели не дают потомства. Кобели многих пород нормальны от рождения, но у тоев семенники не опускаются иногда до возраста 11 или даже 13 месяцев. После этого возраста маловероятно, чтобы кобель стал нормальным. Иногда у щенков семенники опускаются уже в очень раннем возрасте, а затем снова исчезают в брюшной полости, где остаются некоторое время. Позднее один или оба семенника могут появляться и исчезать время от времени. Однако при наступлении половой зрелости они обычно нормально опускаются в мошонку и остаются там все время.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Размножения животных

Размножение — это одно из наиболее общих свойств живых существ, выражающееся в увеличении числа особей. В процессе размножения организмы воспроизводят себе подобных и тем самым обеспечивают непрерывность жизни.

Размножение простейших

Для простейших характерно бесполое размножение, которое протекает в виде или монотомии (деление клетки надвое с последующим ростом каждой дочерней, например, Amoeba proteus), или в виде палинтомии (многократное деление материнской клетки на несколько дочерних, без их последующего роста, например, Plasmodium vivax). И в том, и в другом случае делению клетки предшествует митотическое деление ядер. У некоторых инфузорий (безротые и сосущие) бесполое размножение протекает по типу почкования.

Многим простейшим свойствен половой процесс (не путать с половым размножением). Он протекает в двух формах: копуляция и конъюгация. Копуляция — это слияние гамет — гаплоидных половых клеток. Гаметы простейших могут иметь различное строение и отличаться по степени подвижности. Если копулируют одинаковые по размерам, строению и подвижности гаметы, то говорят об изогамной (равногаметной) копуляции. При слиянии подвижных гамет, различных по величине, происходит анизогамная (неравногаметная) копуляция. При этом более крупную клетку называют макрогаметой (или женской гаметой), а мелкую — микрогаметой (или мужской гаметой). Крайним выражением анизогамии является оогамия — когда макрогамета значительно больше микрогаметы и неподвижна. Конъюгация, или обмен генетическим материалом между двумя особями, характерна для инфузорий. При конъюгации гаметы не образуются, а особи обмениваются блуждающими пронуклеусами, которые, попав в клетку партнера, сливаются с имеющимися там собственными стационарными пронуклеусами (не путать с конъюгацией у водорослей).

При половом процессе у простейших не происходит увеличение числа особей, однако достигается повышение генетического разнообразия.

При описании жизненных циклов простейших важно определить положение редукционного деления.

1. Гаметическая редукция. Происходит перед образованием гамет у организмов, имеющих диплоидные соматические клетки (характерно для всех многоклеточных животных и для некоторых простейших).

2. Зиготическая редукция. Происходит у организмов с гаплоидным набором хромосом после слияния гамет, то есть после образования зиготы (споровики, жгутиковые, грибы).

3. Промежуточная редукция. Отмечена у организмов, в жизненном цикле которых происходит смена диплоидной и гаплоидных фаз. У простейших этот тип редукционного деления характерен для фораминифер. Среди многоклеточных — для всех высших растений, и вторично — для некоторых многоклеточных животных — коловраток.

Размножение многоклеточных животных

Бесполое размножение

Многоклеточные животные размножаются преимущественно половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспозвоночных), которые весьма успешно размножаются бесполым способом.

Бесполое размножение многоклеточных — это увеличение числа особей, образующихся из соматических (неполовых) клеток. Среди животных оно полностью отсутствует у первичнополостных червей и моллюсков. У членистоногих, позвоночных к бесполому размножению можно отнести полиэмбрионию, то есть бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это явление было открыто И. И. Мечниковым. У насекомых полиэмбриония описана для наездников — деление на стадии морулы. У млекопитающих (броненосцы) деление происходит на стадии бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление однояйцевых близнецов у человека.

Особенно важную роль бесполое размножение играет в жизненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей, мшанок, оболочников. В результате бесполого размножения у этих животных возникают колонии. Протекает размножение по типу почкования. У губок и мшанок существуют своеобразные внутренние почки (геммулы и статобласты, соответственно), на стадии которых происходит переживание неблагоприятных условий среды. У кишечнополостных и оболочников наблюдается чередование бесполого и полового поколения. Это явление называется метагенезом. Так, полипы кишечнополостных размножаются почкованием и представляют собой бесполую стадию в жизненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в результате бесполого размножения, — половую стадию, так как они могут размножаться только половым путем.

Половое размножение

Половое размножение у животных существует в нескольких формах. Во-первых, можно выделить обоеполое размножение, которое существует в виде раздельнополости и гермафродитизма, во-вторых, девственное размножение, или партеногенез.

Обоеполое размножение

При обоеполом размножении обязательно происходит оплодотворение, то есть слияние женских и мужских половых клеток. У раздельнополых многоклеточных животных половые клетки образуются в разных организмах — женские в организме самки, мужские — в организме самца. Образованию гамет предшествует мейоз.

При оплодотворении образуется зигота, первая клетка организма. У животных-гермафродитов женские и мужские половые клетки формируются в организме одной особи. Гермафродитизм можно разделить на естественный и аномальный. Естественный гермафродитизм — явление очень широко распространенное в животном царстве. Он встречается у губок, кишечнополостных, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых рыб. Естественный гермафродитизм существует в разных формах. Так, у одних животных мужские и женские половые клетки продуцируются одновременно, у других — сначала вырабатывается один тип гамет, а затем другой. В случае, когда первыми развиваются мужские железы, говорят о протандрическом гермафродитизме, а если первыми начинают функционировать женские половые железы — о протерогиническом гермафродитизме. У гермафродитов вырабатываются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению. Это могут быть различные сроки созревания женских и мужских половых продуктов, особенности строения половых аппаратов, физиологические барьеры и т. д.

У нормально раздельнополых животных и человека встречается аномальный гермафродитизм. Обычно он возникает как результат геномных нарушений — то есть меняется число половых хромосом по отношению к аутосомам. Однако причиной возникновения аномального гермафродитизма могут быть гормональные нарушения. В одних случаях у животных развиваются женские и мужские половые железы, в других случаях половые железы принадлежат одному полу, а вторичные половые признаки демонстрируют принадлежность к другому полу. В результате у самок развивается мужеподобие (маскулинизация), а у самцов — женоподобие (феминизация).

Партеногенез

Своеобразной формой полового размножения является партеногенез. Яйцеклетка начинает развиваться без участия сперматозоида, то есть без оплодотворения. Это однополое размножение. Естественный партеногенез распространен среди всех типов беспозвоночных, а также у позвоночных животных, за исключением млекопитающих. У беспозвоночных партеногенетически могут размножаться плоские черви, коловратки, ракообразные, насекомые, моллюски и т. д. У одних животных яйца способны развиваться только партеногенетически, а у других (коловратки, пчелы) яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения. Матка пчел откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и будущие матки, а из неоплодотворенных яиц развиваются трутни — самцы. У сосальщиков партеногенетическое размножение происходит на личиночных стадиях (мирацидий, спороциста, редия). Такой тип называется педогенезом.

Особыми формами партеногенеза является андрогенез и гиногенез. При андрогенезе зародыш развивается из мужского ядра, которое приносится в клетку сперматозоидом, а женское ядро в развитии не участвует. Такой тип развития отмечен у некоторых видов наездников. При гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку и активизирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйцеклетки и в дальнейшем развитии зародыша участия не принимает. Гиногенез существует у земноводных, рыб и других животных. Например, у некоторых рыб активизация яйцеклетки к развитию может осуществляться сперматозоидами других рыб. Популяции таких рыб состоят только из самок (караси).

Опыты по искусственному партеногенезу были начаты в конце XIX в. на неоплодотворенных яйцах тутового шелкопряда. В середине XX в. Б. Л. Астауров разработал промышленный способ активизации и развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда под воздействием высокой температуры и других физических и химических факторов. В результате им были получены партеногенетические самки бабочек.

Половые и соматические клетки

Соматические клетки составляют основную кассу клеток многоклеточного организма. Половые клетки (гаметы) образуются только на определенном этапе онтогенеза. При слиянии гаметы образуют зиготу — первую клетку нового организма. Половые и соматические клетки отличаются друг от друга по ряду признаков. Так, сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны, а клетки тела диплоидны, то есть каждый ген представлен двумя аллелями. Например, соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а гаметы — 23 хромосомы. Гаметы и соматические клетки имеют различные ядерно-плазменные отношения.

Особенно ярко это явление демонстрируют организмы, имеющие крупные яйца, например, птицы. Яйцеклеткой птиц служит «желток». Его объем превышает объем исходной клетки (из которой он образовался) в миллионы раз. Объем ядра остается практически неизменным. При развитии зародыша (дроблении) ядерно-плазменные отношения делящихся клеток приобретают показатели, свойственные соматическим.

В противоположность яйцеклеткам, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры. У человека — 50-70 мкм. Данные уменьшения происходят за счет резкого редуцирования объема цитоплазмы, а ядро имеет размер, соответствующий ядру соматической клетки. Фактически головка сперматозоида представлена только ядром, окруженным клеточной мембраной. Метаболизм половых и соматических клеток различен. У самцов в половых протоках спермии находятся в неподвижном, неактивном состоянии. Вне организма они обычно живут короткое время — у форели в воде спермии погибают через 30 секунд, а у человека в семенной жидкости — через 2-3 часа. В половых путях самок спермии могут находиться живыми более длительное время. Например, в половых путях женщины сперматозоиды живут 5-8 дней, а у матки пчелы они сохраняют жизнеспособность свыше двух лет.

Зрелые мужские половые клетки называются сперматозоидами, или спермиями. Впервые они были обнаружены и описаны из спермы млекопитающих в 1667 г. А. Левенгуком. Сперматозоиды всех позвоночных и большинства беспозвоночных состоят из головки и жгутика, с помощью которого они передвигаются в жидкой среде: при наружном оплодотворении — в воде, при внутреннем оплодотворении — в жидкости половых путей. Жгутики жгутиковых спермиев имеют типичное для эукариот строение. Сперматозоиды, не имеющие жгутика, называются безжгутиковыми и характерны для круглых червей и некоторых членистоногих. Такие спермии способны к амебоидному движению.

Женские половые клетки животных называются яйцами или яйцеклетками. Яйцеклетки были открыты в 1827 г. К. М. Бэром. Обычно яйцеклетки имеют круглую или овальную форму, в зрелом состоянии они неподвижны. У низших беспозвоночных (губки, гидры) яйцеклетки способны к амебоидным движениям. Цитоплазма яйцеклеток содержит желток — запасное питательное вещество, необходимое для развития зародышей. В этом состоит специализация яйцеклетки. В зависимости от количества желтка различаются размеры яйцеклеток. Яйца, лишенные желтка (у наездников), имеют размер 6х10 мкм. Яйца, бедные желтком, имеют большие размеры — от 50 до 90 мкм. У моллюсков, ракообразных и многих других животных яйца крупные, содержат много желтка и достигают 1,5 мм; яйцо акулы — 70 мм. Самые крупные яйца — у птиц; яйцо страуса (без белковой оболочки) имеет длину 80 мм, а с оболочками — 150 мм.

Размеры яиц не зависят от размера тела животного, но находятся в прямой зависимости от их плодовитости. Животные, не проявляющие заботы о потомстве (амфибии, рыбы и др.), откладывают множество мелких яиц. У трески — до 10 000 000 икринок размером в 2 мм. Закон большого числа яиц характерен для всех паразитических организмов. Животные, демонстрирующие заботу о потомстве, откладывают немного крупных яиц (птицы). У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых тесно связано с организмом матери, формируется небольшое число мелких яиц.

Показателем специализации и дифференциации половых клеток служат оболочки яиц. Первичные оболочки образуются за счет выделения веществ самим ооцитом. Первичная оболочка представлена пленкой, контактирующей с мембраной ооцита. Ее называют также желточной оболочкой. Вторичная оболочка возникает за счет секреции определенных веществ клетками яичника и называется хорионом. Хорион имеется у некоторых беспозвоночных, рыб и птиц. Третичная оболочка образуется при прохождении яиц по яйцеводам. Например: студенистая оболочка яиц амфибии, белковая, подскорлуповая оболочка и скорлуповая оболочка яиц птиц, коконы червей и моллюсков и т.д. Яйцо может иметь как все три оболочки, так и две из них (хорион может отсутствовать). Основная функция яйцевых оболочек — защитная.

Гаметогенез

Гаметогенез — это процесс формирования гамет, или половых клеток. У примитивных животных (губки, некоторые кишечнополостные и плоские черви) гаметы могут образовываться в любом месте тела (например, у губок в мезохиле), а затем выводятся наружу тем или иным способом. У подавляющего большинства животных гаметы образуются в половых железах, или гонадах. Мужская гонада называется семенником, а женская — яичником. Брюхоногие моллюски имеют гермафродитную железу, это гонада, в которой одновременно вырабатываются яйцеклетки и сперматозоиды.

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом. Сперматогенез подразделяется на четыре этапа: размножение, рост, редукционное деление (деление — созревание — мейоз) и спермиогенез. Исходные клетки, сперматогонии, имеют небольшие размеры. Они обладают способностью последовательно митотически делиться, в результате чего число их значительно возрастает. Это период размножения.

Затем сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты первого порядка. После чего вступают в редукционное деление — мейоз, которое включает два деления — созревания. Вследствие первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а в результате второго деления — четыре сперматиды. Сперматиды — это уже гаплоидные клетки, они не способны делиться и отличаются от исходных меньшими размерами. Сперматиды вступают в последний, четвертый этап сперматогенеза, а именно, спермиогенез. Он заключается в последовательных сложных преобразованиях сперматид. Эти преобразования включают: формирование акросомы, жгутика, отторжение части цитоплазмы с эндоплазматической сетью (ЭПС) и комплексом Гольджи и т. д., что заканчивается формированием зрелых сперматозоидов.

Процесс образования яйцеклеток называется оогенезом. Оогенез состоит из тех же четырех этапов, что и сперматогенез. Исходные клетки, оогонии, — относительно мелкие, с крупными ядрами. Эти клетки начинают митотически делиться, то есть входят в этап размножения. У многих животных он протекает на самых ранних этапах онтогенеза. Например, у млекопитающих еще до рождения — у эмбриона. В результате образуются клетки — ооциты первого порядка. Многие из них погибают или превращаются в трофоциты (питающие клетки).

Затем ооциты вступают в период роста. Сначала идет цитоплазматический рост — увеличивается количество органоидов. Затем начинается формирование желтка — виттеллогенез. Когда заканчивается рост, у некоторых животных может произойти оплодотворение (аскарида), и ооцит сразу вступает в период созревания. У ланцетника оплодотворение происходит после первого деления-созревания. Однако у большинства животных оплодотворение происходит после второго деления-созревания. Ооцит первого порядка в результате первого деления мейоза превращается в ооцит второго порядка (практически той же величины, что и ооцит первого порядка) и выделяет первое полярное тельце. При втором делении мейоза образуется одна гаплоидная зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Первое полярное тельце в результате второго мейотического деления образует два вторичных полярных тельца.

При протекании процессов оогенеза и сперматогенеза наблюдаются некоторые отличия. Сперматогонии размножатся дольше и интенсивнее, чем оогонии. Рост сперматоцитов происходит быстрее, чем рост ооцитов. Сперматоцит в результате созревания дает четыре сперматозоида, а ооцит — одну зрелую яйцеклетку.

Дробление яиц

В результате слияния женских и мужских гамет возникает зигота — диплоидная клетка, которую можно рассматривать как организм на самой ранней стадии развития. После слияния женских и мужских пронуклеусов клетка начинает митотически делиться. Возникают более мелкие клетки — бластомеры, а сам процесс называется дроблением. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (иглокожие, млекопитающие), то дробление протекает по типу равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (на одном полюсе яйца его больше), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток, — крупнее, яйцо дробится целиком (круглые черви, моллюски и др.). Частичное дробление — часть яйца, содержащая желток, не делится (насекомые, птицы).

Типы дробления также могут различаться на основании взаимного пространственного расположения бластомеров: радиальное дробление (лягушки), спиральное (моллюски), билатеральное (асцидии), двусимметричное (гребневики).

Образование бластулы

Период дробления заканчивается образованием бластулы — обязательной стадии в развитии многоклеточного организма. Типичная бластула представляет собой полый шар, образованный клетками. Полость бластулы увеличивается по мере дробления. Она заполнена жидкостью, которая является продуктом жизнедеятельности клеток. Полость сформированной бластулы называется бластоцель, или полость зародыша. Клетки, образующие стенку бластулы, могут быть одинаковыми (лягушка) или разными (губки, морские ежи и др.). Типы бластул весьма различны у разных животных. У некоторых организмов образуется шар без полости, в котором бластомеры связаны между собой. Такой зародыш называется морулой. Существует мнение, что морула является разновидностью бластулы.

Образование гаструлы

Следующая стадия в эмбриогенезе животных — гаструла. Это двуслойный зародыш, состоящий из наружного листка — эктодермы — и внутреннего листка — энтодермы. Двуслойный зародыш может образовываться из однослойной бластулы путем впячивания ее стенки внутрь бластоцеля (инвагинация). Внутренний зародышевый листок (энтодерма) при этом образует первичный кишечник. Он сообщается с внешней средой с помощью первичного рта или бластопора. У некоторых животных при этом сохраняются остатки бластоцеля. У первичноротых животных (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви и др.) бластопор превращается в рот взрослого организма. У вторичноротых животных (иглокожие, плеченогие, хордовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает заново на брюшной стороне переднего конца тела.

Гаструла может образовываться при активном выползании клеток из стенки бластулы внутрь зародыша. В этом случае она называется иммиграционной гаструлой, характеризуется отсутствием бластоцеля, вытесненного иммигрирующими клетками, и типична для многих кишечнополостных. У ряда кишечнополостных встречается деламинационная гаструла. Она образуется в результате расщепления одного слоя клеток на два. Эпиболическая гаструла формируется как результат обрастания мелкими эктодермальными клетками более крупных энтодермальных, находящихся на поверхности яиц, богатых желтком.

Зародышевые листки

В животном царстве на стадии гаструлы остановилось развитие двух типов животных — губок и кишечнополостных. Это двуслойные организмы, то есть их ткани и клетки образуются в результате дифференциации двух зародышевых листков — первичной эктодермы и первичной энтодермы. У остальных животных (начиная с плоских червей) на поздних стадиях гаструляции возникает третий зародышевый листок — мезодерма. Существуют различия в типах закладки мезодермы. У первичноротых между эктодермой и энтодермой закладываются две или более клетки — телобласты, из которых путем дальнейших делений и образуется мезодерма. Такой способ называется телобластическим. У вторичноротых третий зародышевый пласт закладывается энтероцельно: то есть от первичного кишечника обособляются выступы в виде карманов. Полость этих мешочков затем превращается в особую полость тела — вторичную, или целом.

Клетка животного организма

Отличия многоклеточных представителей царства Animalia от организмов других царств (Fungi, Plantae) можно проследить уже на клеточном уровне. Клетки животных имеют следующие отличительные особенности:

1. Клетка покрыта только цитоплазматической мембраной (растительная клетка снаружи от мембраны имеет оболочку из целлюлозы, а клетки грибов — из хитина).

2. В животной клетке нет центральной вакуоли (в растительной клетке она есть и заполнена клеточным соком).

3. В животной клетке есть центриоли, а в растительной нет.

4. Запасное питательное вещество животной клетки — гликоген, а растительной клетки — крахмал.

5. Животная клетка — гетеротроф она лишена пластид, тогда как в растительной клетке пластиды присутствуют.

Надо отметить, что все животные без исключения — гетеротрофные организмы, то есть питаются готовым органическим веществом. Животные могут использовать как мертвое органическое вещество, так и живое (паразиты).

Характерным для всех многоклеточных животных является их жизненный цикл с преобладанием диплоидной стадии. В жизненном цикле многоклеточных гаплоидны только гаметы, при слиянии которых возникает диплоидная зигота — первая клетка будущего многоклеточного организма.

www.polnaja-jenciklopedija.ru

1.7. ПОЛОВОЙ АКТ. Физиология размножения и репродуктивная патология собак

1.7. ПОЛОВОЙ АКТ

Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, — совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.

Рефлекс приближения — совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.

Рефлекс эрекции — сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.

Обнимательный рефлекс — принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс — введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.

Рефлекс эякуляции — выведение спермы (эякулята) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.

Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные) В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.

Сексуальное поведение животных координируют органы чувств кожная чувствительность и движение.

В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище (рис. 11).

Рис. 11. Позы собак при спаривании:

А — в начале полового акта; Б — в период сцепления половых органов

При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5…45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Особенности размножения животных

Формы размножения животных

Определение 1

Размножение – жизненно важный процесс по воспроизведению себе подобных, обеспечиваю не прерывность и наследственность жизни.

Существует две основные формы размножения: половое и бесполое. Каждому животному на Земле характерна своя форма размножения. Например, амебы размножаются только бесполым, позвоночные животные только половым способом. У некоторых типов животных наблюдается чередование форм размножения. Например, фораминиферам, и некоторым кишечнополостным чередование поколений обязательно для размножения, а у гидры и инфузории, которым характерно чередование поколений, не всегда обязательно для размножения.

Типы бесполого размножения животных

Определение 2

Бесполое размножение – размножение без образования гамет

При бесполом размножении все потомки одной особи генетически идентичные по отношению друг к другу и материнской особи. Эта форма размножения характерна для одноклеточных животных. Различают некоторые типы бесполого размножения: деление и вегетативное размножение. Деление. Митотическое деление характерно для одноклеточных. Различают бинарное деление и шизогонию. Бинарное – из одной материнской клетки образуется две дочерние, из которых развивается новый организм. Шизогония – из одной особи образуется несколько дочерних клеток. Вегетативное размножение. Характерно для многоклеточных организмов. Различают два вида данного типа: почкование и фрагментация. Почкование – образование выроста на материнском организме, и дальнейшее его развитие и превращение во взрослую особь. Фрагментация – отделение участка тела, с дальнейшей регенерацией остальных частей тела, для образования нового организма.

Типы полового размножения животных

Определение 3

Половое размножение – размножение с участием гамет.

Замечание 1

Гамета – клетка с гаплоидным набором хромосом. Зигота – слияние гамет, с образованием диплоидным набором хромосом. Гаметогенез – процесс с мейозом, при котором происходит уменьшение генетического материала вдвое.

Различают мужские и женские гаметы. Таким образом, при слиянии не идентичных гамет, образуются не схожие копии, то есть происходит изменчивость фенотипов и генотипов у потомства. Гермафродитным организмом называют, если в нем образуются оба типа гамет. Раздельнополый организм образует один из типов гамет.

Определение 4

Изогамия – тип размножения, при котором мужская и женская гаметы идентичны

Определение 5

Анизогамия – тип размножения, при котором мужская и женская гаметы различны по поведению и морфологически.

Определение 6

Оогамия – тип размножения, при котором женская гамета большая и неподвижная, а мужская мелкая и подвижная.

Определение 7

Партеногенез – форма полового размножения, при котором женская гамета развивается без оплодотворения.

Определение 8

Неотения – тип размножения, при котором личинки размножаются половым путем.

Определение 9

Конъюгация – форма полового размножения, без наличия гамет, при котором происходит обмен генетической информацией между особей, но не увеличение числа особей.

Чередование форм размножения

Процесс мейоза и оплодотворения у живых организмов называются сменой ядерных фаз, причем происходит качественное и количественно изменение генетического материала. Для некоторых видов животных, что размножаются половым и бесполым способом, характерно смена поколений.

Так на пример для инфузории туфельки характерна смена полового и бесполого размножения. После многократного деления две туфельки сближаются и конъюгируют. После чего расходятся и снова начинают делиться. Получается, что сначала было бесполое, затем половое и снова бесполое размножение.

Половое размножение может так же чередоваться с вегетативным. Например, у губки, кишечнополостных и гидры. В течении лета у гидры происходит вегетативное бесполое размножение с помощью почкования, а осенью наблюдается половое размножение. При половом размножении у гидры образуется сперматозоид и яйцеклетка на одном организме. Весной развитие зародыша заканчивается образованием сформированной гидры.

spravochnick.ru

Половой диморфизм. Племенное разведение собак

Половой диморфизм

Признаки, по которым отличаются особи разных полов делятся на первичные и вторичные. Первичные половые признаки это те, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. У всех млекопитающих, в том числе собак, это половые железы (гонады), половые пути и наружные половые органы (гениталии). К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, не обеспечивающие непосредственно процессы образования половых клеток, спаривания и оплодотворения, но играющие важную роль в половом размножении.

У собак к ним относятся особенности телосложения и поведения, обеспечивающие, так называемый, половой диморфизм. У большинства видов животных половой диморфизм заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у некоторых видов — самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян — гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаки готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.

У собак специфические вторичные половые признаки — как, например усы и борода у человека или хвост у павлина отсутствуют, однако при нормальном развитии самка и самец одной породы имеют выраженные внешние отличия. Половой диморфизм у собак хорошо выражен в специфическом для пола развитии вторичных половых признаков, как, например размеров тела, соотношения мышечной и костной массы, формы головы. Кобели всех пород крупнее и массивнее сук, имеют мужественное выражение морды. Они агрессивнее и сильнее сук. Половому диморфизму придается большое значение в оценке экстерьера собак, несоответствие половому типу относится к разряду дисквалифицирующих пороков. Племенное использование таких собак ведет к появлению разнообразных нарушений физиологических процессов и экстерьера собак.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Половое размножение — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 22 июня 2019; проверки требует 1 правка. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 22 июня 2019; проверки требует 1 правка.

Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).

Первые организмы, размножавшиеся половым путём, относятся к стенийскому периоду мезопротерозоя. В 2015 году палеонтологи получили доказательства того, что половое размножение существовало уже 540 миллионов лет назад. Раскопки проводились на территории острова Ньюфаундленд в Канаде[1].

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный относительно гамет набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов половое размножение имеет свои особенности, но, как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения, способствуют:

  1. случайная встреча двух гамет;
  2. случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
  3. кроссинговер между гомологичными хромосомами.

Такая форма полового размножения как партеногенез не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утрата полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически.

У ряда полиплоидных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированных наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

  • Половое размножение. Статья по книге Н. А. Лемеза Л. В. Камлюк Н. Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»

ru.wikipedia.org


Смотрите также